科普系列 ｜ 篇一：探寻热带雨林的奥秘，一窥自然之神奇

1 什么是热带雨林?

“热带雨林”一词来源于19世纪德国植物学家辛伯尔的定义，他广泛收集和总结了热带地区的科学发现和资料，把潮湿热带地区常绿高大的森林植被称作为热带雨林，并从当时的生态学角度对它进行了科学描述和解释。

热带雨林是地球上常见于赤道附近热带地区的一种森林生态系统，是全球最大的生物基因库，也是碳素生物循环转化和储存的巨大活动库。从广义上而言，热带雨林大多数位于北回归线(北纬23.5°)和南回归线之间(南纬23.5°)的地区，主要分布于东南亚、澳大利亚北部、南美洲亚马逊河流域、非洲刚果河流域、中美洲和众多太平洋岛屿。大致分为美洲雨林群系、非洲雨林群系和印度-马来雨林群系(亚洲雨林群系)(图1)。

图1 全球热带雨林分布及海南热带雨林国家公园的位置

2 热带雨林的作用与功能

地球生态的调节器：热带雨林是地球上抵抗力稳定性最高的生态系统，调节气候，防止水土流失，净化空气，保证地球生物圈的物质循环有序进行。

世界生物基因宝库：拥有极高的生物多样性，面积仅占全球陆域面积的不到10%，拥有超过50%的动植物物种。世界上最大的“药房”：约1/4的现代药物由热带雨林植物所提取。

空气净化器：通过雨林植物强大的光合作用，为全球提供新鲜空气，特别是对有害气体的净化作用，因此热带雨林也被誉为“地球之肺”。

杀菌防疫：热带雨林树木能分泌出杀伤力很强的杀菌素，杀死空气中的病菌和微生物，对人类有一定保健作用。对不同环境每立方米空气中含菌量的研究显示：在人群流动的公园为1000个，街道闹市区为3～4万个，而在林区仅有55个。

3 热带雨林的特征

3.1 气候特征

从气候类型来说，热带雨林气候、热带海洋性气候、热带季风气候下皆可形成一定量的热带雨林，而以热带雨林气候下形成的热带雨林最为典型。这里年降雨量很高，通常高于1800毫米，有些地方达3500毫米。全年雨量分配均匀，常年湿润，空气相对湿度95%以上。平均降水量每年2032毫米以上，超过每年的蒸发量。这里无明显的季节变化，白天温度一般在30℃左右，夜间约20℃。

因为热带雨林的形成条件是高温多雨，除赤道地区满足条件外，还有非地带性因素。例如，马达加斯加岛东侧的热带雨林成因是：东侧位于迎风坡，东南信风带来的丰沛降水；莫桑比克暖流增温增湿。中国西南部和中南半岛的热带季雨林成因是：来自北印度洋的西南季风和西太平洋的东南季风带来的降水，干湿季节明显，和典型的热带雨林有所差别。

3.2 土壤类型

热带雨林的典型土壤是砖红壤和具有灰化现象的红壤，前者分布在地势较高、排水良好，并且有比较少雨季节的地区;后者主要分布在各季节降水丰沛、森林郁闭、草本植被缺乏的地区。热带雨林中土壤和岩石的风化作用强烈，这类土壤虽富含铝、铁氧化物、氢氧化物和高岭石，但其他一些矿物质却因淋溶和侵蚀作用而流失。另外，在高温高湿条件下，有机物分解很快，能迅速被饥饿的树根和真菌所吸收。所以，热带雨林的土壤其实并不肥沃。

3.3 群落特征

(1)树木高大，种类繁杂

热带雨林气候区是地球上种类成分最丰富的植被类型，这源于两个原因：地区的古老性和适宜的现代生境条件。植物群落变化不像温带植物那样表现出明显的季相。叶在全年都呈绿色，每个月都可能有某些植物处于开花期，热带的许多乔木高大笔挺，没有分枝，有些树主干基部具有外露土面的板状根。

(2)结构复杂，藤本和附生植物繁盛

热带雨林最重要的特征之一就是清晰的层状结构大致可以分为5层(表1)：

表1 热带雨林的分层结构

图2 海南热带雨林国家公园霸王岭片区原始林内部景观 图/卢刚

(3)雨林奇观

热带雨林除了有比温带森林复杂多样的分层结构外，木质大藤本和附生植物特别发达。叶面附生某些苔藓、地衣，林下有木本蕨类和大叶草本。雨林中，木质藤本植物随处可见，有的粗达20～30厘米，长可达300米，沿着树干、枝丫，从一棵树爬到另外一棵树，从树下爬到树顶，又从树顶倒挂下来，交错缠绕，好像一道道稠密的网。附生植物如苔藓、地衣、蕨类以及兰科植物，附着在乔木、灌木或藤本植物的树干和枝桠上，就像披上一厚厚的绿衣，有的还开着各种艳丽的花朵，有的甚至附生在叶片上，形成“树上生树”(如藤本攀附)、“叶上长草”(如角苔类植物生长在叶子上)的奇妙景色。

板根

板根，亦称“板状根”，这种现象被俗称为雨林中的“大脚怪”，其板根可达数米高、数米宽，形成巨大的侧翼，支撑着高大的树体，十分壮观，早期欧洲探险家将其描绘得十分神秘。

“板根”是高大乔木适应热带雨林气候的一种特殊现象。热带雨林中，丰沛的雨水带来强烈的淋溶作用，溶解带走了众多可溶性矿物，土壤只有薄薄一层，十分贫瘠。因此，大多数树木的根都长在地表，这样可以很快吸收土壤表层的营养。但是，这些浅浅的根如何为高大的树干提供支撑呢?“板状根”因此就进化而来，可以很好地避免由于树冠宽大、身体上部沉重而导致的头重脚轻“站不稳”问题，也可以抵抗大风暴雨的袭击，更有保持水分的作用。同时，板根的形成还帮助高大植物“掠夺”土地，在竞争残酷的雨林中赢得一席之地。

图3 板根 图/卢刚

根抱石

在适宜的温度和水分下，落在石头上的植物种子生根发芽，并顺着石头不断生长，最终把石头紧紧抱住，形成树中石，也就是人们常说的“根抱石”，漓尽致的体现出自然界共存共荣景象的自然奇观。

图4 根抱石 图/张中扬 莫昌炼

植物绞杀

植物的果实(绝大部分是榕属植物)被鸟类取食后，种子不消化，被排泄在其他乔木上。在适宜的条件下这些种子发芽，长出许多气根来，长出的气根沿着寄主树干爬到地面，并插入土壤中，抢夺寄主植物的养分和水分。这些气根逐渐增粗并分枝，形成网状紧紧地把寄主树的主干箍住，阻止了寄主植物的生长。随着时间的推移，绞杀植物的气根越长越多、越长越茂盛，寄主植物因外部绞杀的压迫和内部养分的贫乏最终枯烂死亡。在热带雨林里，具有绞杀功能的榕属植物就有二三十种。

图5 绞杀现象 图/宋希强

巨大藤本

在热带雨林中的中低海拔区域往往会见到大量的巨大木质藤本在林间盘桓曲折。在热带雨林中常常见到茂盛的大树被攀附植物盘绕包围。藤缠树、树缠藤，景观万千，曼妙多姿，让这片雨林显得更加千姿百态。

图6 巨大藤本 图/李清雪 孟志军

空中花园

空中花园也称“树冠花园”，是指在雨林乔木的地上部分具有很多种类的附生类和攀援类植物栖息生长的现象。此类“花园”出现在具有潮湿环境的一些森林中。热带雨林由于具有既潮湿又高温的环境条件，所以树冠上的附生和攀援植物种类特别多，其植株数也多。

附生植物为何会在树上生长?原来，这些植物都很矮小，密林下阴暗潮湿，为了得到阳光，只有一条出路：跑到大树上。这些植物的种子或孢子都很细小，成熟时会随着气流分散到各处，一旦遇到合适的环境和宿主就会在那里萌发生长。

图7 空中花园 图/陈枳衡

滴水叶尖

滴水叶尖是一种地理现象，也是一种美妙的自然界现象。热带雨林内部非常潮湿，雨林中的植物不仅要排体外的水，还要排体内的水。雨林中降水丰富，空气水汽浓重，在植物叶片表面会结成一层水膜，影响叶片进行光合作用，“滴水叶尖”的结构能够帮助植物在大雨中迅速排水，避免受到叶片的腐烂。

图8 滴水叶尖 图/张哲

巨叶植物

热带雨林中许多草本植物拥有巨大的叶子，有的可以容纳下数人在叶子下避雨，开阔的巨叶颇为壮观。热带雨林中许多草本植物拥有巨大的叶子，有的可以容纳下数人在叶子下避雨，开阔的巨叶颇为壮观。雨林之中，植物茂盛，参天古树和藤本植物将高处的阳光遮得严严实实。在地面生长的植物，长出巨大的叶子，就能捕捉到更多阳光。一般认为，这种现象是热带雨林草木植物适应弱光的结果。

图9 巨叶植物 图/陈枳衡

老茎生花(果)

老茎生花(果)的形成与热带雨林特殊的环境有关，是植物在进化中逐渐适应环境而形成的生物现象。热带雨林物种特别多，处于中、下层的树木在与上层植物争夺阳光时处于劣势，花朵也无法高占枝头吸引传粉者。因此，它们选择把花朵开在老枝和树干上相对比较空旷的位置，使得花朵更容易被昆虫发现和光顾，有利于繁衍后代。此外，茎花现象便于输送养分，减少能量的消耗，粗壮的树干也能承受果实的重压。

图10 老茎生花 图/陈枳衡 张哲

独树成林

自然界唯有榕树能独木成林，这是热带雨林中的一大现象。榕树生长过程中，会在伸展的枝条上生出“气生根”。刚长出的“气生根”仿佛胡须一般细细长长，向下垂落，等它们落入土壤后就会逐渐增粗，慢慢成为支柱根。支柱根可以吸收水分和养料，同时还支撑着不断向外扩展的树枝，使原来的树冠不断扩大。这些不断形成的支柱根就像许多只脚，不断的开阔疆土，日复一日，就形成遮天蔽日、独木成林的壮观景象。

图11 独树成林 图/孟志军

七彩雨林

北方的树种经常是秋季统一生理性落叶，而在热带雨林的植物一年中有一个短暂而集中的换叶期，在换叶期间，不同的植物新叶颜色各不相同，非常奇幻，展示着七彩雨林奇观。

从生理上看，这些都是植物叶片细胞液中的花青素显露现象，但是七彩雨林的形成是是叶绿素未形成时花青素就显露了，而北方秋季植物落叶是叶绿素分解后花青素才显露，前者象征新生，后者意味衰老。

图12 七彩雨林 图/孟志军

4 我国的热带雨林在哪里?

中国的热带雨林主要分布在西藏东南部、云南南部、广西南部、台湾南部和海南，它们具有与亚洲热带季风气候地区其他热带雨林类似的群落结构、生态外貌和物种多样性，是亚洲热带雨林的北缘类型。

由于发生在热带季风气候地区北缘，受到季节性干旱和热量不足的影响，它们在植物区系组成上缺少典型的热带分布属种；在生态外貌上，低地的热带雨林的林冠层中具有一定比例的落叶树种，大高位芽植物和附生植物比例相对较低，而藤本植物和叶级谱上的小叶更为丰富;与热带亚洲非季节性气候地区的低地热带湿润雨林有一定区别，被称为热带季节性雨林。中国的热带季节性雨林在西南部与热带山地的常绿阔叶林交错过渡，在南部与亚热带常绿阔叶林交错过渡。

5 海南热带雨林国家公园

海南热带雨林国家公园是我国首批5个国家公园之一，它位于全球生物多样性热点和世界保护优先生态区，保护着我国面积最大、最集中的热带雨林生态系统，是海南省区域生态安全和我国南方生态屏障的重要组成。

图13 中国正式成立的5个国家公园(改自COP15，2021)

海南热带雨林国家公园位于海南岛中部，区划总面积4269 km2，涉及海南省中部的五指山、琼中、白沙、东方、陵水、昌江、乐东、保亭、万宁9市县，约占海南岛陆域面积的12.1%。这里有五指山、鹦哥岭、猕猴岭、黑岭、雅加大岭、尖峰岭、黎母山、仙安石林等重要山体。是南渡江、昌化江、万泉河等海南岛主要江河的发源地，拥有松涛水库、大广坝水库等宝贵的水资源。拥有全世界、中国和海南独有的动植物种类及种质基因库，是热带生物多样性和遗传资源的宝库，初步统计有高等植物289科1368属4367种，野生脊椎动物561种。海南热带雨林是我国分布最集中、类型最多样、保存最完好、连片面积最大的大陆性岛屿型热带雨林，是岛屿型热带雨林的代表、热带生物多样性和遗传资源的宝库和海南岛生态安全屏障，具有国家代表性和全球保护意义。

图14 海南热带雨林七大片区及主要景观 图/孟志军 张中扬 陈枳衡

海南热带雨林国家公园为我们提供了水源涵养、土壤保持、净化大气、固碳释氧等生态系统服务功能，这些与我们生活息息相关，她是我们的水库、碳库、粮库和钱库。

(1)水库

热带雨林内林木葱郁，高大乔木的树冠像一把雨伞，截留着自然界10%~30%的降水，林下的灌草层再次截留，枯枝落叶层受植物枝叶、根系及微生物的影响，非毛管孔隙度较高，水源涵养作用也很大。由此，海南热带雨林国家公园陆地的水源涵养量达38.7亿m3，约等于海南全省2019年用水量的83.4%。这里还是海南三大河流——南渡江、昌化江、万泉河等主要河流的发源地和海南岛最大的两座水库(松涛水库和大广坝水库)的主要水源地，被称为海南岛“三江源”和“水塔”(图15)。

图15-1 海南主要河流及水库 图/姚小兰

图15-2 南渡江 

图15 海南热带雨林国家公园水源涵养功能

海南热带雨林国家公园的林冠层截留降水的同时，阻止了雨滴冲击地表土壤，减少土壤侵蚀，枯枝落叶层减缓了地表径流，错综复杂的根系拦截和固持土壤，避免了土壤流失(图16)，其土壤保持量可达648.01万吨/每年。

图16 海南热带雨林国家公园土壤保持功能 图/姚小兰

(2)碳库

海南热带雨林国家公园的植物的固碳和释氧量分别达175.39万吨和473.73万吨(图17)，按照每人每天呼出二氧化碳约0.9千克，呼吸消耗氧气约0.75千克计算，可满足近200亿人一天的正常生活。国家公园的树木为人们提供空气负离子的同时，还通过过滤空气中的粉尘、铅、汞等有毒金属微粒，吸收二氧化硫、等有害物质，为人们提供清洁的空气。

图17 海南热带雨林国家公园植物的固碳释氧功能 图/陈枳衡 姚小兰

(3)粮库和钱库

海南热带雨林国家公园还为人们提供了橡胶、木材等林业产品，小黄牛、五脚猪等畜牧产品，以及人们经常看到的水稻、玉米等粮食作物和槟榔、南药、热带水果等经济作物，总计价值达46.12亿元。

海南热带雨林国家公园聚居着以苗族和黎族为主的少数民族，独特的雨林文化、多彩的黎苗风情，与神奇的雨林秘境一道，为我们打造了一个纯天然的自然课堂，通过科研、教育、解说、游憩等活动，帮助人们认识人类与热带雨林的关系，从心灵上亲近热带雨林，热爱热带雨林，学会和热带雨林国家公园和谐共处。

“绿水青山”到底值多少“金山银山”?

要认识到绿水青山到底值多少金山银山，就需要用到生态系统生产总值(GEP)的核算方式。

生态系统生产总值(GEP)是指一定区域在一定时期内生态系统的产品与服务价值总和，是生态系统为人类福祉提供的产品和服务的经济价值总量。GEP由物质产品价值、调节服务价值、文化服务价值三部分组成，一般以年度为核算时间单元。

海南热带雨林国家公园2021年度GEP(生态系统生产总值)为2068.39亿元。

其中，生态系统物质产品价值49.96亿元，占国家公园GEP总量的2.42%;生态系统调节服务价值1728.81亿元，占83.58%;生态系统文化服务价值289.62亿元，占14%。调节服务和文化服务是海南热带雨林国家公园生态系统提供的主要生态产品与服务。

海南热带雨林国家公园GEP由2019年度的2045.13亿元提升至2021年度的2068.39亿元，单位面积GEP由2019年度的0.46亿元/平方公里增长到2021年度的0.48亿元/平方公里，较2019年度增长1.14%，彰显了海南热带雨林生态保护成效。

参考文献

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