中国有没有热带雨林？对现在的我们而言，这个问题的答案肯定是“有”。但在20世纪70年代以前，国际学术界对这个问题一直持怀疑态度，直到后来在中国发现了龙脑香科植物，中国热带雨林的地位才终于得到承认。

龙脑香科(Dipterocarpaceae)植物全球共16属约580—680种，以生长在热带雨林中的乔木为主，一般可以长到40—70米高，最高的可以达到100.8米，被广泛认为是亚洲热带的标志性植物，常有“有龙脑香科植物的地方就是亚洲的热带雨林”的论点。由此可见，龙脑香科植物在亚洲热带雨林中的重要性。龙脑香科植物还是东南亚热带雨林的特征类群和建群种(小贴士1)，在东南亚热带雨林生态系统中起着极为关键的作用。

龙脑香科的名字来自龙脑香。龙脑香是龙脑香树的树脂凝结形成的白色的结晶体，是一种名贵香料，古人称之为“龙脑”以示其珍贵。龙脑香原产于南洋群岛各地，随贸易往来进入我国。我国早在魏晋时期中国便已认识到龙脑香的功效与用途，不仅将其入药还频繁用于随身佩戴、屋室熏燃、饮食配料等诸多方面。龙脑香与沉香、檀香、麝香并称中国四大名香(小贴士2)。

海南热带雨林中生活着3种龙脑香科植物，分别是青梅(Vatica mangachapoi)、坡垒(Hopea hainanensis)和铁凌(Hopea reticulata)。尽管数量较少，但绝对是海南热带雨林中的佼佼者，不仅以高大的身躯矗立于森林之间，呈“鹤立鸡群”之势(图1)，更是演化出了会飞的翼状萼翅果(小贴士3)。不仅帮助它的果实能够飞得更远(图2)，还能在果实落地时起到缓冲作用。

提到青梅，很多人想到的是“煮酒话青梅”。需要特别强调的是，这里把酒言欢的青梅是蔷薇科(Rosaceae)李属(Prunus)的梅(Prunus mume)这一物种下的某栽培种，和杏、李子这些水果在植物学上是亲戚，它的学名就是梅，只是因为青色的外皮而被人们俗称为“青梅”；实际上在植物学中，学名叫做青梅的只有一种，那就是龙脑香科(Dipterocarpaceae)青梅属(Vatica)的青梅(Vatica mangachapoi)。在我国，青梅现仅布于海南岛，因其优良的材用价值被大量砍伐，生境破碎化严重，已被国际红色植物名单IUCN列为VU(易危)等级，我国也将其列为国家二级重点保护植物并禁止采伐。

图1“鹤立鸡群”的青梅(Vatica mangachapoi)(摄/段继煜)

图2青梅果实(摄/段继煜)

为适应热带雨林，龙脑香科植物还演化出一种非常有意思的现象，繁殖生态学家们称之为间歇性大量结实(Masting)(图3、4)。就是在间隔的某些年份大量结实，而在其中间的年份很少结实或根本不结实。这种大量结实年份的间隔期往往是波动的，而一旦结实，数百公里的范围内的龙脑香科植物都能同步开花、结实。这样的好处就是保证了像野猪和一些啮齿目动物能够饱餐一顿，而它们吃不下的那些果实便在这时快速生根发芽。有趣的是，据说这种间歇性大量结实现象是由连续3天以上夜晚气温下降2℃诱导所产生，而这种温度变化又跟数千英里以外大西洋海域的厄尔尼诺事件有关系。此外，也有人认为，干旱和火灾有时也会诱导大量结实。

图3 霸王岭正在开花的坡垒林(摄/谭珂)

图4黎母山盛花期的青梅(摄/段继煜)

其实，龙脑香科最开始并不是我们亚欧大陆的物种。龙脑香科植物的祖先约在9000万年前时，由马达加斯加登上印度“方舟”(India Ark)(图5)。在印度板块向北移动的过程中，阻断了贯穿全球热带地区的暖流，加速了原产地非洲干旱区的扩张，进而导致非洲植物大量灭绝，龙脑香科也不例外。这也解释了为什么在非洲索马里、肯尼亚、埃及和埃塞俄比亚发现了大量第三纪现在非洲无分布的龙脑香科植物化石。登上“方舟”的这部分龙脑香科植物，随着印度板块来到亚洲南部，此时东南亚及南亚气候湿润、温暖，非常适合龙脑香科植物生活，龙脑香科植物得以向东继续扩散，直至中国东南部和北纬24°地区，使这里成为龙脑香科植物的“避难所”。随后，全球气温下降，龙脑香科植物跟随着大部分热带植物南撤(图5)。

图5龙脑香科植物历史时期分布格局(红色区域) 绘图/谭珂

龙脑香科还有一项世界之最，它是目前世界最高的被子植物。2019年，在马来西亚婆罗洲沙巴州的热带雨林中发现的娑罗双属Shorea faguetiana，是世界上目前已知最高的被子植物。这棵非凡的树被命名为“梅纳拉(Menara)”，马来语为“塔”的意思。研究人员用多种方法如地面激光扫描和无人机拍照等方法，甚至爬上树冠用卷尺直接测量，最后得到准确的高度100.8 m(图6)。而目前最高的树是一棵北美红杉，被命名为“亥伯龙神”，虽然它高达115.7m，但它属于裸子植物；而亚洲最高、世界第二高树西藏柏木(或称“藏南柏木”)，树高102.3米，也是裸子植物。因此，世界第三高的梅纳拉便成了世界第一高的被子植物。由此可见，龙脑香科植物当之无愧是热带雨林中的擎天柱。

小贴士：

1 建群种：优势种中的最优者，即盖度最大(重量最大)，多度也大的植物种。建群种是群落的创造者、建设者。建群种在个体数量上不一定占绝对优势，但决定着群落内部的结构和特殊环境条件。

2 中国四大名香：“沉檀龙麝”是中国古代的四大名香 ，有一种说法是“沉香、檀香、龙涎香、麝香”，还有一种说法是“沉香、檀香、龙脑香、麝香”，沉香和檀香属于木本类香料，龙涎香和麝香则属于动物香(龙脑香是树脂类香料)。

3 翼状萼翅果：翅果(Samara)是指果实的果皮或其他部位延伸呈翅状并依靠风力传播的一类果实。有些植物的果翅不是来自果皮或种皮的延伸，而是由萼片或苞片发育而来，其花萼筒与果实愈合在一起，萼片增大，特化成翅状。这类翅果可称为“翼状萼翅果”

坡垒的翼状萼翅果 摄/张哲

小贴士资料参考文献：

●Ghazoul J. Dipterocarp biology, ecology, and      conservation[M]. Oxford University Press, 2016.

●IUCN. Red List of Threatened Species, 2020.

●胡玉佳. 海南岛龙脑香森林的群落特征及其类型[J]. 生态科学, 1983(02).

●石雨. “清香为百药之先”的龙脑香. 中医文献杂志, 2018, 36(01): 24–28.

●谭珂, 董书鹏, 卢涛, 张亚婧, 徐诗涛, 任明迅. 被子植物翅果的多样性及演化[J].植物生态学报，2018,42(08):806-817.

●张大勇. 植物生活史进化与繁殖生态学[M]. 北京: 科学出版社, 2004.