科普系列 | 海南热带雨林，蘑菇家族那些事

在海南热带雨林，除了植物和动物，还有一个重要的生物家族，那就是蘑菇。在人们眼中，蘑菇既熟悉又陌生。它们仿佛总是一夜之间突然出现，然后又很快地神秘消失，生命如花儿般短暂，因此西方谚语用“Just like mushrooms”，意为“像蘑菇一样”来形容某些事物快速发展或迅速涌现。那么，蘑菇是什么呢？蘑菇可以分为多少类型，在生态系统中起到了怎样的作用？哪些蘑菇是美味佳肴，哪些则是致命毒药？

通常所说的“蘑菇”是实际上是指肉眼可以直接看到的一类大型真菌的泛称，主要指担子菌类，有时也指子囊菌。典型的蘑菇通常呈伞状，包括菌盖和菌柄两部分（图1）；菌盖下表面（即子实层体，是蘑菇进行有性生殖的部分）以褶状、管状、孔状、齿状等较多见（图2）。此外，蘑菇常见的形状还有钟形、半球形、漏斗形、棒状、树枝状、头状、球状、盘状、马鞍状等（图3）。因此，人们把这些非伞状的真菌也常称为“蘑菇”。蘑菇的颜色十分复杂，白、红、橙、黄、绿、青、蓝、紫、黑色等均能见到（图4），同一颜色往往存在深、浅、浓、淡的差异，混合色泽更常见。

图1 典型的蘑菇呈伞状  曾念开  摄

图2 海南热带雨林蘑菇所具有的多样子实层体 曾念开 摄

图3 海南热带雨林蘑菇所具有的多样子实体 曾念开 摄

图4 海南热带雨林蘑菇所具有的多样颜色  曾念开  摄

在海南热带雨林，至少分布约2000余种的蘑菇，这些蘑菇根据营养类型大致可分为以下三类：寄生型、腐生型和共生型。不同营养类型的蘑菇在生态系统中扮演不同的角色，但总体而言，它们均参与了生态系统中物质循环和能量流动，对维持生态系统平衡和稳定起到了至关重要的作用。

寄生型蘑菇  指蘑菇寄生在动物、植物，甚至寄生在另外一种蘑菇上。在海南热带雨林，最常见的便是寄生于动物体内的蘑菇，这类蘑菇常见的有江西线虫草（图5）、下垂线虫草（图6）等。江西线虫草喜欢寄生于丽叩甲或绿腹丽叩甲的幼虫上，而下垂线虫草则更热衷于寄生在半翅目成虫上。这类名字带有“虫草”两字的，即非“虫”也非“草”，而是昆虫和真菌的结合体。具体地说，是昆虫被真菌的子囊孢子感染，子囊孢子很快在昆虫体内萌发出菌丝，菌丝便以昆虫体内的蛋白质等营养成分为“食”，不断生长，最终“蚕食”了整个昆虫，直到昆虫体内布满大量白色的菌丝。之后，被感染而死亡的昆虫头部长出一根“小棒”。这根“小棒”实际上蘑菇的一种繁殖结构，称之为子座。

图5  江西线虫草  曾念开  摄

图6 下垂线虫草  曾念开  摄

腐生型蘑菇  指蘑菇生长在腐殖质较为丰富的基物上，是生态系统中的重要分解者之一。这类蘑菇数量多，分布广、作用大。它们分解动物、植物、微生物等有机体残骸，把固定在有机体中的化学元素分解释放出来，归还给大自然，使物质的循环顺利进行。如果没有它们的存在，这个美丽的世界最终会被各种垃圾淹没。尽管它们都属于腐生营养类型，但是在一定的生境中，这些蘑菇仍然显示出对某些特定基物的偏好。有的蘑菇喜欢生于枯死的树叶或树枝上，如小皮伞类真菌（稀褶小皮伞 图7）；有的能生于活的树木上，如相似干腐菌（图8）；有些生于地面的腐木上，如丛伞胶孔菌、香菇（图9），有些则喜欢生长于地下的腐木上，如卵孢小奥德蘑（图10）及一些灵芝科真菌，如弯柄灵芝（图11）；另外一些种类则专门生长在松果上，如东方耳齿菌（图12）；有的甚至只生于牛等家畜的粪便上，如蓝灰斑褶菇（图13）；在众多的木腐菌中，最特别的莫过于丛伞胶孔菌。它白天一袭白衣在身（图14），到了晚上却能发出绿色的荧光（图15）。

图7 稀褶小皮伞  曾念开 摄

图8 相似干腐菌 曾念开 摄

图9 香菇 曾念开 摄

图10 卵孢小奥德蘑  曾念开 摄

图11  弯柄灵芝  曾念开 摄

图12 东方耳匙菌  曾念开  摄

图13  蓝灰斑褶菇  曾念开  摄

丛伞胶孔菌，海南热带雨林中最常见的荧光蘑菇：

图14 丛伞胶孔菌白天呈白色

图15 丛伞胶孔菌晚上发出荧光

共生型蘑菇   指的是蘑菇可以和动物、植物形成互利互惠的共生关系，是动物、植物健康成长不可或缺的伙伴。植物与蘑菇的菌丝形成的共生联合体称之为菌根。事实上，在植物伟大的进化历史过程中，陆地植物的诞生正是伴随着这些共生联合体产生的结果。菌根的形成可以促进植物吸收钙、磷、钾、锌、铜、氮等营养成分，提高植物对干旱、高温、高盐、高酸性或高碱性土壤等极端环境的耐受性；作为回报，蘑菇则可以通过菌根从植物体获得糖等碳水化合物和维生素。在海南热带雨林，这种共生现象比比皆是，如南亚松乳牛肝菌（图16）与热带松科植物如南亚松形成共生关系，祝良粉孢牛肝菌（图17）和壳斗科植物共生，海滨牛肝菌（图18）则和龙脑香科植物青梅互惠共生。

图16 南亚松乳牛肝菌  曾念开  摄

图17 祝良粉孢牛肝菌  曾念开 摄

图18 海滨牛肝菌  曾念开  摄

真菌除了能与植物共生以外，还能与动物形成共生关系。在海南热带雨林中，最著名的例子就是蚁巢伞（俗称鸡枞菌），这类蘑菇通常生长在白蚁巢内或蚁巢周围（图19）。在漫长的进化过程中，蚁巢伞与大白蚁之间形成复杂而默契的共生关系。大白蚁巢主要由木质素、纤维素、植物腐殖质以及大白蚁的排泄物组成，这些都是蚁巢伞生长的主要“食物”来源。反之，大白蚁则以蚁巢伞产生的菌丝瘤（菌丝缠绕形成的小球状结构）或分生孢子为食，因此在大白蚁的幼虫、工蚁以及翅蚁（具翅的准生殖蚁）的肠道中经常可以发现蚁巢伞的菌丝瘤和分生孢子。此外，蚁巢伞还能够产生高活性的水解酶将纤维素和木质素降解为糖类，供大白蚁利用的。由于该类蘑菇与大白蚁存在专一的共生关系，故两者的分布范围基本一致，它们主要分布于热带非洲、热带亚洲、南太平洋岛屿和亚洲亚热带等地区。由于南美洲没有大白蚁分布，因此在那里也就找不到蚁巢伞。

图19 蚁巢伞（鸡枞）曾念开  摄

蘑菇之所以引起人们的关注，除了多样的营养类型，还在于它们味道鲜美而独特，营养丰富而多样。蘑菇蛋白质含量高，富含多种人体必需氨基酸，还含有多种维生素、糖类和矿物质。在东西方文化中，蘑菇都是人们喜爱的食物。中国人谓之山珍；古罗马人认为蘑菇是上帝的礼物，只能在节日盛宴中享用；古埃及的法老们也把蘑菇当作美味佳肴；古希腊人甚至认为蘑菇具有神秘的力量，可以增加战士们在战斗中的勇气和力量，因此，上战场前会给战士食用少量毒蝇鹅膏。在海南热带雨林，也分布有大量美味的食用菌，如巨大口蘑、卵孢小奥德蘑、亚牛舌菌、大侧耳、暗褐新牛肝菌、暗褐脉柄牛肝菌、皱木耳、银耳、蚁巢伞等（图20）。

图20 海南热带雨林中种类多样的食用蘑菇 曾念开 摄

尽管野生蘑菇味道鲜美，但是由于蘑菇种类繁多，可食蘑菇和毒蘑菇之间往往非常相似，非专业人士难以区分，因此，伴随着人们采食蘑菇的历史，蘑菇中毒的悲剧一直在上演。历史上最著名的蘑菇中毒案例要数凯撒大帝谋杀案。据说古罗马的凯撒大帝非常喜欢一种色香味俱全的美丽蘑菇——凯撒鹅膏（我国称之橙盖鹅膏）。不幸的是，政敌把一种剧毒蘑菇即春生鹅膏混在了凯撒鹅膏里，烹饪后给凯撒大帝进食，“上帝的礼物”最终毒死了这位伟大的古罗马帝王。

毒蘑菇种类丰富，毒性成分迥异，中毒症状各不相同。在海南热带雨林，也分布着种类多样的毒蘑菇，有的毒蘑菇会引起胃肠炎性症状，如误食黑顶蘑菇、日本网孢牛肝菌等（图21）会引起恶心、呕吐，腹泻等症状；含有致幻成分，引起神经毒性的蘑菇也比较多见，如热带紫褐裸伞、美黄鹅膏等（图22）；毒性极强的蘑菇种类也异常丰富，如裂皮鹅膏、小致命鹅膏、欧氏鹅膏、拟卵盖鹅膏、异味鹅膏、灰盖粉褶鹅膏等等（图23），这类蘑菇的主要成分是鹅膏毒肽和鬼笔毒肽，误食可导致急性肝肾损害，死亡率极高。因此，在海南热带雨林采食野生蘑菇时，一定记住：蘑菇很危险，千万不要采食不认识的野生蘑菇。

图21 海南热带雨林中误食可引起胃肠炎型症状的蘑菇  曾念开 摄

图22 海南热带雨林中误食可引起神经毒性的蘑菇  曾念开 摄

图23 海南热带雨林中误食可导致急性肝肾损害的蘑菇  曾念开  摄

海南热带雨林国家公园有多少大型真菌？

海南已发现大型真菌1000多种，预计总数在2000种以上。海南热带雨林国家公园的温湿度适宜，适合大型真菌生长，加上丰富的植被，也是大型真菌丰富多样的基础。

近年来发表的大型真菌新种

图24 网柄金牛肝菌（Aureoboletus ornatipes）

图25 火兴条孢牛肝菌（Boletellus zenghuoxingii）

图26 海南褶孔牛肝菌（Phylloporus hainanensis）

图27 粉盖美牛肝菌（Pulchroboletus erubescens）

图28 白柄绒盖牛肝菌（Xerocomus albotomentosus）

图29 祝良粉孢牛肝菌（Tylopilus yangzhuliangii）

图30 巧克力鹅膏（Amanita cacaina）

图31 美丽鸡油菌（Cantharellus bellus）

图32 大果鸡油菌（Cantharellus macrocarpus）  

图33 白盖鸡油菌（Cantharellus albopileatus）  

参考文献：

Huang T, Su LJ, Zeng NK, et al. 2023. Notes on Amanita section Validae in Hainan Island, China. Frontiers in Microbiology 13: 1087756.

Li Z, Zhang X, Jiang S, et al. 2022. Tylopilus yangzhuliangii (Boletaceae, Boletales), a new bolete from tropical China. Phytotaxa 543: 135–149.

Xue R, Zhang X, Xu C, et al. 2023. The subfamily Xerocomoideae (Boletaceae, Boletales) in China. Studies in Mycology 106: 95–197.

Zhang X, Liang ZQ, Jiang S, et al. 2021.Baorangia duplicatopora (Boletaceae, Boletales), a new bolete from tropical China. Phytotaxa 508: 49–58.

Zhang YZ, Liang ZQ, Xie HJ, et al. 2021. Cantharellus macrocarpus (Cantharellaceae, Cantharellales), a new species from tropical China. Phytotaxa 484: 170–180.

Zhang YZ, Lin WF, Bart Buyck, et al. 2022. Morphological and phylogenetic evidences reveal four new species of Cantharellus subgenus Cantharellus (Hydnaceae, Cantharellales) from China. Frontiers in Microbiology 13: 900329.

Zhang YZ, Qin HZ, Chen ZH, et al. 2023. Updated taxonomy of Chinese Cantharellus subgenera Afrocantharellus and Magni (Hydnaceae, Cantharellales): Three new taxa and amended descriptions of one previous species. Frontiers in Microbiology 14: 1109831.